葡萄酒社

味觉感受器和味觉的一般性质

味觉(gustation)是人和动物对食物中有味道物质的感觉。味觉感受器是味蕾。味蕾主要分布于舌背部表面和舌缘,口腔和咽部黏膜表面也有散在的味蕾存在。味蕾由味细胞、支持细胞和基底细胞组成。味细胞是味觉感受细胞,其顶端有纤毛,称味毛,从味蕾的味孔中伸出,暴露于口腔,是味觉感受的关键部位。味细胞周围有味觉神经末梢包绕,舌前2/3味蕾受面神经中的感觉纤维支配,舌后1/3味蕾受舌咽神经中的感觉纤维支配,还有少数味蕾受迷走神经的感觉纤维支配。

味觉感受器的适宜刺激是食物中有味道的物质,即味质(tastants)。人类能分辨出的不同味觉可能有4000~10000种,但研究表明,基本的味觉仅有甜、酸、咸、苦和鲜五种。人的舌表面对不同味质刺激的敏感度在不同部位是不同的,一般为舌尖部对甜味较敏感,舌两侧对酸味较敏感,舌两侧前部对咸味较敏感,而软腭和舌根部则对苦味较敏感。鲜味(umami)一词来自日语,是由谷氨酸钠所产生的味觉,目前对鲜味的认识远不如其他四种基本味觉。味觉的敏感度往往受食物温度的影响,在20~30℃之间,味觉的敏感度最高。另外,味觉的分辨力和对某些食物的偏爱,也受血液中化学成分的影响,如肾上腺皮质功能低下的患者,由于血中Na+减少,因而喜食咸味食物,且可提高分辨Na+浓度的能力。实验证实,正常大鼠能辨出l︰2000的NaCl溶液,当切除肾上腺皮质后,能辨别出1︰33000的NaCl溶液。

味觉强度与味质浓度有关,浓度越高,所产生的味觉越强。此外,味觉强度也与唾液的分泌量有关,唾液可稀释味蕾处的味质浓度,从而改变味觉强度。

味细胞的静息电位为-40~-60mV,当给予味质刺激时,可使不同离子的膜电导发生改变,从而产生去极化感受器电位。目前已成功地用微电极在动物的单一味细胞上记录到感受器电位。有关五种基本味觉的换能和跨膜信号转导机制简要叙述如下。

咸味主要取决于食物中的Na+浓度。当富含NaCl的食物进入口腔后,其中的Na+很容易在电–化学梯度的作用下,通过味毛膜中特殊的化学门控钠通道进入味细胞,引起膜去极化而产生感受器电位。这种钠通道不同于神经元的电压门控钠通道,神经元在动作电位过程中的去极化是在一定的Na+浓度梯度下通过增加Na+电导而引起的,而味细胞的去极化是在一定的Na+通透性下通过增加Na+浓度梯度来实现的。而且,味细胞的这种钠通道不能被河豚毒阻断,但可被阿米洛利(amiloride)阻断而使咸味觉消失。此外,H+也能通过这种钠通道进入细胞而抑制咸味觉,这可解释添加酸性物质(如柠檬汁)于咸味食物中可减弱咸味觉。

酸味由H+引起。当酸性食物入口后,H+可通过味毛膜中的一种非选择性的阳离子通道TRPP3(TRP家族成员之一)进入味细胞,使膜发生去极化而产生感受器电位。

甜味、苦味和鲜味的产生都是通过与味细胞膜中的G蛋白耦联受体受体结合,然后激活第二信使的级联反应而实现的。分别由两个味受体基因家族编码的T1R和T2R蛋白家族与这三种味觉的产生有关。在甜味觉信号转导过程中,糖分子结合于由TIR2和TIR3蛋白组成的二聚体味受体,再依次激活G蛋白和磷脂酶C,使细胞内IP3水平增高,然后由IP3触发细胞内钙库释放Ca2+,使胞质内Ca2+浓度升高,最后激活味细胞上特异的TRPM5(TRP家族成员之一)通道,引起细胞膜产生去极化电位变化。这种去极化电位变化可触发味细胞释放神经递质,作用于味觉初级传入纤维,将味觉信息传入中枢神经系统。

苦味通常是有毒食物的警报。由于毒物的化学结构具有多样性,所以人类能感受苦味的味受体约有30种不同类型,它们都是由T2R蛋白家族组成的G蛋白耦联受体,其信号转导过程与上述甜味觉的完全相同,但与感受甜味的是不同的味细胞,最终经不同的初级传入纤维传入不同的中枢部位,所以苦味和甜味之间不会发生混淆。

鲜味的刺激物是氨基酸类。能引起鲜味的G蛋白耦联受体是由TIR1和TIR3蛋白组成的二聚体。值得注意的是,感受鲜味和甜味的味受体共享TIR3蛋白,而TIR1蛋白则为鲜味受体所特有,因而对引起鲜味特别重要,缺乏T1R1的小鼠不能分辨谷氨酸和其他氨基酸,但仍能感受甜味。其信号转导过程也与引起甜味和苦味的过程一样,但从实验分离到的含有鲜味受体的味细胞并不表达甜味受体和(或)苦味受体,所以鲜味同样不可能与甜味和(或)苦味相混淆。中枢神经系统能根据不同的传入通路来区分不同的味觉。

味觉的敏感度随年龄的增长而下降。60岁以上的人对食盐、蔗糖和硫酸奎宁的检知阈比20~40岁的人高1.5~2.2倍。味觉感受器也是一种快适应感受器,某种味质长时间刺激时,味觉的敏感度便迅速下降。如果通过舌的运动不断移动味质,则可使适应变慢。
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